Абстракт
Шошқаның тамақтануы мен денсаулығындағы көмірсуларды зерттеудегі ең үлкен жетістік - көмірсулардың нақты жіктелуі, ол тек химиялық құрылымына ғана емес, сонымен қатар физиологиялық сипаттамаларына да негізделген. Негізгі энергия көзі болумен қатар, көмірсулардың әртүрлі түрлері мен құрылымдары шошқалардың тамақтануы мен денсаулық функцияларына пайдалы. Олар шошқалардың өсу өнімділігі мен ішек функциясын жақсартуға, ішек микробтық қауымдастығын реттеуге және липидтер мен глюкоза алмасуын реттеуге қатысады. Көмірсулардың негізгі механизмі оның метаболиттері (қысқа тізбекті май қышқылдары [SCFA]) және негізінен scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk және scfas-ampk-g6pase / PEPCK жолдары арқылы май мен глюкоза алмасуын реттеу арқылы жүзеге асырылады. Жаңа зерттеулер көмірсулардың әртүрлі түрлері мен құрылымдарының оңтайлы үйлесімін бағалады, бұл өсу өнімділігі мен қоректік заттардың сіңімділігін жақсартады, ішек функциясын жақсартады және шошқаларда бутират өндіретін бактериялардың көптігін арттырады. Жалпы алғанда, сенімді дәлелдер көмірсулардың шошқалардың тамақтану және денсаулық функцияларында маңызды рөл атқаратыны туралы пікірді қолдайды. Сонымен қатар, көмірсулар құрамын анықтау шошқалардағы көмірсулар балансы технологиясын әзірлеу үшін теориялық және практикалық құндылыққа ие болады.
1. Алғысөз
Полимерлі көмірсулар, крахмал және крахмалсыз полисахаридтер (NSP) шошқалардың диетасының негізгі компоненттері және негізгі энергия көздері болып табылады, олар жалпы энергия тұтынуының 60% - 70% құрайды (Бах Кнудсен). Көмірсулардың әртүрлілігі мен құрылымы өте күрделі екенін, олардың шошқаларға әртүрлі әсер ететінін атап өткен жөн. Алдыңғы зерттеулер амилоза мен амилозаның (AM / AP) қатынасы әртүрлі крахмалмен қоректендіру шошқалардың өсу көрсеткіштеріне айқын физиологиялық реакция беретінін көрсетті (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Негізінен NSP-ден тұратын тағамдық талшықтар моногастриялық жануарлардың қоректік заттарды пайдалануын және таза энергия құндылығын төмендетеді деп есептеледі (NOBLET and le, 2001). Дегенмен, тағамдық талшықтарды тұтыну торайлардың өсу көрсеткіштеріне әсер еткен жоқ (Han & Lee, 2005). Тағамдық талшықтардың торайлардың ішек морфологиясын және тосқауылдық қызметін жақсартатынын және диареяның пайда болу жиілігін төмендететінін дәлелдейтін дәлелдер көбейіп келеді (Chen және т.б., 2015; Lndberg, 2014; Wu және т.б., 2018). Сондықтан, әсіресе талшыққа бай жемдегі күрделі көмірсуларды қалай тиімді пайдалану керектігін зерттеу өзекті мәселе болып табылады. Көмірсулардың құрылымдық және таксономиялық сипаттамаларын және олардың шошқалар үшін тағамдық және денсаулыққа пайдалы функцияларын жем формулаларында сипаттау және ескеру қажет. NSP және төзімді крахмал (RS) негізгі қорытылмайтын көмірсулар болып табылады (wey және т.б., 2011), ал ішек микробиотасы қорытылмайтын көмірсуларды қысқа тізбекті май қышқылдарына (SCFA) ашытады; Turnbaugh және т.б., 2006). Сонымен қатар, кейбір олигосахаридтер мен полисахаридтер жануарлардың пробиотиктері ретінде қарастырылады, оларды ішектегі Lactobacillus және Bifidobacterium үлесін ынталандыру үшін пайдалануға болады (Mikkelsen және т.б., 2004; Mø LBAK және т.б., 2007; Wellock және т.б., 2008). Олигосахарид қоспаларын енгізу ішек микробиотасының құрамын жақсартатыны туралы хабарланған (de Lange және т.б., 2010). Шошқа өндірісінде микробқа қарсы өсу стимуляторларын пайдалануды азайту үшін жануарлардың денсаулығын жақсартудың басқа жолдарын табу маңызды. Шошқа жеміне көмірсулардың көбірек алуан түрлілігін қосу мүмкіндігі бар. Крахмалдың, NSP және MOS оңтайлы үйлесімі өсу өнімділігін және қоректік заттардың сіңімділігін арттыра алатынын, бутират өндіретін бактериялар санын көбейтетінін және емшектен шығарылған шошқалардың липидтік алмасуын белгілі бір дәрежеде жақсарта алатынын дәлелдейтін дәлелдер көбейіп келеді (Zhou, Chen және т.б., 2020; Zhou, Yu және т.б., 2020). Сондықтан, бұл мақаланың мақсаты - өсу өнімділігін және ішек функциясын ынталандырудағы, ішек микробтық қауымдастығы мен метаболикалық денсаулықты реттеудегі көмірсулардың негізгі рөлі туралы қазіргі зерттеулерді шолу және шошқалардың көмірсулар үйлесімін зерттеу.
2. Көмірсулардың жіктелуі
Тағамдық көмірсуларды молекулалық өлшеміне, полимерлену дәрежесіне (DP), қосылыс түріне (a немесе b) және жеке мономерлердің құрамына қарай жіктеуге болады (Cummings, Stephen, 2007). Көмірсулардың негізгі жіктелуі олардың DP-сына негізделгенін атап өткен жөн, мысалы, моносахаридтер немесе дисахаридтер (DP, 1-2), олигосахаридтер (DP, 3-9) және полисахаридтер (DP, ≥ 10), олар крахмалдан, NSP және гликозидтік байланыстардан тұрады (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; 1-кесте). Көмірсулардың физиологиялық және денсаулыққа әсерін түсіну үшін химиялық талдау қажет. Көмірсуларды жан-жақты химиялық анықтау арқылы оларды денсаулыққа және физиологиялық әсерлеріне қарай топтастыруға және жалпы жіктеу жоспарына қосуға болады (englyst et al., 2007). Қожайын ферменттерімен қорытылып, аш ішекте сіңірілетін көмірсулар (моносахаридтер, дисахаридтер және крахмалдардың көпшілігі) қорытылатын немесе қолжетімді көмірсулар ретінде анықталады (Cummings, Stephen, 2007). Ішектің қорытылуына төзімді немесе нашар сіңірілетін және метаболизденетін, бірақ микробтық ашыту арқылы ыдырауы мүмкін көмірсулар төзімді көмірсулар болып саналады, мысалы, көптеген NSP, қорытылмайтын олигосахаридтер және RS. Негізінен, төзімді көмірсулар қорытылмайтын немесе пайдалануға жарамсыз деп анықталады, бірақ көмірсулардың жіктелуін салыстырмалы түрде дәлірек сипаттайды (englyst және т.б., 2007).
3.1 өсу көрсеткіштері
Крахмал екі түрлі полисахаридтерден тұрады. Амилоза (AM) - сызықтық крахмал α (1-4) байланысқан декстранның бір түрі, амилопектин (AP) - тармақталған молекула түзетін шамамен 5% декстран α (1-6) бар α (1-4) байланысқан декстран (tester et al., 2004). Әртүрлі молекулалық конфигурациялар мен құрылымдарға байланысты AP-ға бай крахмалдарды қорыту оңай, ал am-ға бай крахмалдарды қорыту оңай емес (Singh et al., 2010). Алдыңғы зерттеулер AM / AP қатынасы әртүрлі крахмалмен қоректендіру шошқалардың өсу көрсеткіштеріне айтарлықтай физиологиялық реакциялар тудыратынын көрсетті (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Емшектен айырылған шошқалардың жем қабылдауы мен жем тиімділігі AM жоғарылауымен төмендеді (regmi et al., 2011). Дегенмен, жаңа дәлелдер бойынша, жоғары аммиак мөлшері бар диеталар өсіп келе жатқан шошқалардың орташа тәуліктік өсуін және азықтандыру тиімділігін арттыратыны туралы хабарланады (Li және т.б., 2017; Wang және т.б., 2019). Сонымен қатар, кейбір ғалымдар әртүрлі аммиак/AP қатынасында крахмал беру емшектен айырылған торайлардың өсу көрсеткіштеріне әсер етпегенін хабарлады (Gao және т.б., 2020A; Yang және т.б., 2015), ал жоғары аммиак мөлшері бар диета емшектен айырылған шошқалардың қоректік заттардың сіңімділігін арттырды (Gao және т.б., 2020A). Тағамдық талшық - өсімдіктерден алынатын тағамның аз ғана бөлігі. Негізгі мәселе - жоғары тағамдық талшық қоректік заттардың аз пайдаланылуымен және таза энергия құндылығының төмендеуімен байланысты (noble & Le, 2001). Керісінше, орташа талшықты тұтыну емшектен айырылған шошқалардың өсу көрсеткіштеріне әсер етпеді (Han & Lee, 2005; Zhang және т.б., 2013). Тағамдық талшықтың қоректік заттарды пайдалануына және таза энергия құндылығына әсері талшық сипаттамаларына байланысты, және әртүрлі талшық көздері өте әртүрлі болуы мүмкін (lndber, 2014). Емшектен ажыратылған шошқаларда бұршақ талшығымен қосымша тамақ беру жүгері талшығымен, соя талшығымен және бидай кебегімен қоректенгенге қарағанда жемді түрлендіру көрсеткіші жоғары болды (Chen және т.б., 2014). Сол сияқты, жүгері кебегімен және бидай кебегімен өңделген емшектен ажыратылған торайлар соя қабығымен өңделгендерге қарағанда жемнің тиімділігі мен салмақ қосуын жоғары көрсетті (Zhao және т.б., 2018). Қызығы, бидай кебегінің талшықтар тобы мен инулин тобы арасында өсу көрсеткіштерінде айырмашылық болған жоқ (Hu және т.б., 2020). Сонымен қатар, целлюлоза тобындағы және ксилан тобындағы торайлармен салыстырғанда, қосымша тамақтандыру тиімдірек болды - β-Глюкан торайлардың өсу көрсеткіштерін бұзады (Wu және т.б., 2018). Олигосахаридтер - қанттар мен полисахаридтер арасындағы аралықта орналасқан төмен молекулалық салмақты көмірсулар (voragen, 1998). Олардың маңызды физиологиялық және физико-химиялық қасиеттері бар, соның ішінде төмен калориялылығы және пайдалы бактериялардың өсуін ынталандыруы, сондықтан оларды диеталық пробиотиктер ретінде пайдалануға болады (Bauer және т.б., 2006; Mussatto және mancilha, 2007). Хитозан олигосахаридін (COS) қоспамен беру қоректік заттардың сіңімділігін жақсартады, диарея жиілігін азайтады және ішек морфологиясын жақсартады, осылайша емшектен шығарылған шошқалардың өсу көрсеткіштерін жақсартады (Zhou және т.б., 2012). Сонымен қатар, cos қосылған диеталар шошқалардың репродуктивті көрсеткіштерін (тірі торайлар санын) (Cheng және т.б., 2015; Wan және т.б., 2017) және өсіп келе жатқан шошқалардың өсу көрсеткіштерін (wontae және т.б., 2008) жақсарта алады. MOS және фруктолигосахарид қоспаларын беру шошқалардың өсу көрсеткіштерін де жақсарта алады (Che және т.б., 2013; Duan және т.б., 2016; Wang және т.б., 2010; Wenner және т.б., 2013). Бұл есептер әртүрлі көмірсулардың шошқалардың өсу көрсеткіштеріне әртүрлі әсер ететінін көрсетеді (2a кесте).
3.2 ішек қызметі
Жоғары am/ap қатынасындағы крахмал ішек денсаулығын жақсарта алады (трибириншошқа үшін оны қорғауға болады) ішек морфологиясын ынталандыру және емшектен ажыратылатын шошқаларда ген экспрессиясына байланысты ішек функциясын реттеу арқылы (Han және т.б., 2012; Xiang және т.б., 2011). Түйіршіктердің биіктігінің түйіршіктердің биіктігіне және мықын мен аш ішектің ойық тереңдігіне қатынасы жоғары таңертеңгілік диетамен қоректенгенде жоғары болды, ал аш ішектің жалпы апоптоз жылдамдығы төмен болды. Сонымен қатар, ол он екі елі ішек пен аш ішекте блоктайтын гендердің экспрессиясын арттырды, ал AP жоғары тобында емшектен ажыратылған шошқалардың аш ішегінде сахароза мен мальтаза белсенділігі артты (Gao және т.б., 2020b). Сол сияқты, алдыңғы жұмыстар емшектен ажыратылған шошқалардың соқыр ішегінде бактериялардың жалпы санын көбейтетінін анықтады (Gao және т.б., 2020A). Тағамдық талшық шошқалардың ішек дамуы мен функциясына әсер ететін негізгі компонент болып табылады. Жинақталған дәлелдер тағамдық талшықтың емшектен айырылған шошқалардың ішек морфологиясын және тосқауылдық қызметін жақсартатынын және диарея жиілігін төмендететінін көрсетеді (Chen және т.б., 2015; Lndber, 2014; Wu және т.б., 2018). Тағамдық талшықтың жетіспеушілігі патогендердің сезімталдығын арттырады және тоқ ішек шырышты қабығының тосқауылдық қызметін бұзады (Desai және т.б., 2016), ал ерімейтін талшықпен қоректендіру шошқалардағы бүршіктердің ұзындығын арттыру арқылы патогендердің алдын алады (hedemann және т.б., 2006). Әр түрлі талшықтар тоқ ішек пен мықын ішек тосқауылының қызметіне әртүрлі әсер етеді. Бидай кебегі мен бұршақ талшықтары TLR2 генінің экспрессиясын реттеу және жүгері мен соя талшықтарымен салыстырғанда ішек микробтық қауымдастықтарын жақсарту арқылы ішек тосқауылының қызметін күшейтеді (Che және т.б., 2015). Бұршақ талшығын ұзақ уақыт қабылдау метаболизмге байланысты ген немесе ақуыз экспрессиясын реттей алады, осылайша тоқ ішек тосқауылы мен иммундық функцияны жақсартады (Che және т.б., 2014). Диеталық инулин ішек өткізгіштігін арттыру арқылы емшектен ажыратылған торайларда ішек бұзылыстарының алдын алады (Awad et al., 2013). Еритін (инулин) және ерімейтін талшықтардың (целлюлоза) үйлесімі жеке қабылдауға қарағанда тиімдірек екенін атап өткен жөн, бұл емшектен ажыратылған шошқаларда қоректік заттардың сіңуін және ішек тосқауылының функциясын жақсарта алады (Chen et al., 2019). Тағамдық талшықтың ішек шырышты қабығына әсері олардың құрамдас бөліктеріне байланысты. Алдыңғы зерттеу ксилан ішек тосқауылының функциясын, сондай-ақ бактериялық спектр мен метаболиттердің өзгеруін, ал глюкан ішек тосқауылының функциясы мен шырышты қабықтың денсаулығын жақсартатынын, бірақ целлюлозаны қосу емшектен ажыратылған шошқаларда ұқсас әсер көрсетпегенін анықтады (Wu et al., 2018). Олигосахаридтерді қорытылып, пайдаланылудың орнына ішектің жоғарғы бөлігіндегі микроорганизмдер үшін көміртегі көзі ретінде пайдалануға болады. Фруктоза қоспасын қабылдау емшектен айырылған шошқаларда ішек шырышты қабығының қалыңдығын, май қышқылының өндірілуін, рецессивті жасушалар санын және ішек эпителий жасушаларының көбеюін арттыра алады (Цукахара және т.б., 2003). Пектин олигосахаридтері ішек тосқауылының функциясын жақсарта алады және торайларда ротавирус тудыратын ішек зақымдануын азайта алады (Мао және т.б., 2017). Сонымен қатар, cos ішек шырышты қабығының өсуін айтарлықтай арттыра алатыны және торайларда блоктаушы гендердің экспрессиясын айтарлықтай арттыра алатыны анықталды (WAN, Jiang және т.б. кешенді түрде, бұл көмірсулардың әртүрлі түрлері торайлардың ішек функциясын жақсарта алатынын көрсетеді (2b кесте).
Қысқаша мазмұны және болжамы
Көмірсулар - шошқалардың негізгі энергия көзі, ол әртүрлі моносахаридтерден, дисахаридтерден, олигосахаридтерден және полисахаридтерден тұрады. Физиологиялық сипаттамаларға негізделген терминдер көмірсулардың денсаулыққа тигізетін әлеуетті функцияларына назар аударуға және көмірсулардың жіктелуінің дәлдігін жақсартуға көмектеседі. Көмірсулардың әртүрлі құрылымдары мен түрлері өсу өнімділігін сақтауға, ішек функциясы мен микробтық тепе-теңдікті жақсартуға және липидтер мен глюкоза алмасуын реттеуге әртүрлі әсер етеді. Липидтер мен глюкоза алмасуын көмірсулардың реттеу механизмі ішек микробиотасымен ашытылатын олардың метаболиттеріне (СКФА) негізделген. Атап айтқанда, диетадағы көмірсулар глюкоза алмасуын scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY және ampk-g6pase / PEPCK жолдары арқылы реттей алады және липидтер алмасуын scfas-gpr43 / 41 және amp / atp-ampk жолдары арқылы реттей алады. Сонымен қатар, әртүрлі көмірсулар түрлері ең жақсы үйлесім тапқан кезде, шошқалардың өсу өнімділігі мен денсаулық функциясы жақсаруы мүмкін.
Айта кету керек, көмірсулардың ақуыз бен ген экспрессиясындағы және метаболизмді реттеудегі әлеуетті функциялары жоғары өнімді функционалды протеомика, геномика және метабономика әдістерін қолдану арқылы ашылады. Соңғы, бірақ маңыздысы, шошқа өндірісіндегі әртүрлі көмірсулар диеталарын зерттеудің алғышарты болып табылатын әртүрлі көмірсулар комбинацияларын бағалау болып табылады.
Дереккөз: Жануарлар туралы ғылым журналы
Жарияланған уақыты: 2021 жылғы 10 мамыр